La photosynthèse est un processus bioénergétique qui permet à des organismes de synthétiser de la matière organique en utilisant l’énergie lumineuse. Nous nous intéressons ici à la photosynthèse végétale qui consiste à réduire le dioxyde de carbone de l’atmosphère par l’eau absorbée par les racines, à l’aide de l’énergie solaire captée par les feuilles, avec libération d’oxygène afin de produire des glucides. On peut écrire : 6 C O2 +6 H2 O --- lumière ------> C6 H12 O6 + 6 O2 Les 3 voies de la photosynthèse végétale Comparaison des 3 voies de la photosynthèse végétale C3 C4 CAM Tous les organismes photosynthétiques ne réalisent pas la photosynthèse de la même façon, mais ce processus commence toujours par l’absorption de l’énergie lumineuse par des protéines appelées centres réactionnels qui contien- nent des pigments photosynthétiques appelés chlorophylles, essentiellement présents dans les feuilles. La photosynthèse se poursuit ensuite suivant 3 voies diffé- rentes appelées respectivement : mécanismes C3, C4 et Crassulacéen . Les voies C3 et C4 font référence au nombre d’atomes de carbone : 3 ou 4 de la molécule initialement synthétisée ; la voie C3 étant présente dans 95 % des végétaux. Le mécanisme Crassulacéen ou Métabolisme Acide Crassulacéen appelé aussi CAM de l’anglais « Crassulacean Acid Metabolism » concerne les plantes grasses présentant des caractères de crassulescence comme les Cactées ou les  euphorbes, ainsi que de nombreux xérophytes et épiphytes vivants dans des environnements qui peuvent être périodiquement très pauvres en eau comme les déserts. Le nom du métabolisme vient de la famille de la plante où il a été observé pour la première fois, soit chez les  Kalanchoe  de la famille des Crassulacées. Le mécanisme CAM voir le PDF du GLOSSAIRE La caractéristique essentielle du mécanisme CAM est la dissociation jour /nuit d’un certain nombre d’opérations limitant les pertes d’eau comme : La nuit : ouverture des stomates fermées le jour : fixation du gaz carbonique sous forme d’acide malique (d’où le caractère acide du mécanisme) utilisé ensuite le jour pour la synthèse de sucres. Le jour : fermeture des stomates ouvertes la nuit limitant ainsi les pertes par évapotranspiration. Le stockage d’acide malique dans les vacuoles nécessite des tissus épais et charnus susceptibles de retenir de grandes quantités d’eau. Ces plantes ont également des tiges et des feuilles modifiées qui possèdent peu de stomates et une cuticule épaisse afin de réduire au maximum les échanges gazeux. Intérêts physiologiques du mécanisme acide crassulacéen L'un des avantages des plantes CAM est que leur métabolisme est principalement contrôlé par des facteurs du milieu, plutôt que par une base génétique comme les plantes C4. En effet, le métabolisme crassulacéen peut être constitutif ou inductible. Exemple : Pour une espèce inductible comme  Mesembryanthemum cristallinum,  le métabolisme adopté dépend donc de la quantité d'eau disponible pour la plante. Par exemple, au printemps, lorsque le sol est gorgé d'eau, les plantes CAM peuvent manifester un métabolisme de type C3 le jour. Par contre, l'été, les sols sont plus secs et le manque d'eau, de même que l'élévation de la teneur en sel des sols provoquent chez les plantes CAM de rapides changements dans l'expression de leurs gènes et donc de leurs enzymes, ce qui leur permet de mettre en place le métabolisme crassulacéen. On peut donc dire que le mécanisme de fixation du carbone des plantes CAM est souple et très adapté aux variations du milieu. Un autre avantage majeur de ce métabolisme est de limiter les pertes d'eau grâce à la fermeture des stomates durant la journée, ce qui est hautement important pour les plantes CAM qui vivent dans des conditions de haute intensité lumineuse et de stress hydrique. Les pertes d'eau par CO2 fixé sont chez les plantes CAM de 3 à 6 fois moindres que chez les plantes C4 et de 4 à 10 fois moindres que chez les plantes C3. Le métabolisme des plantes CAM permet également d'éviter la photorespira- tion (8) qui se produit particulièrement chez les plantes C3. concerne les présentant des caractères de

MECANISMES DE PHOTOSYNTHÈSE VÉGÉTALE EN C3 C4 ET CAM

Tout comme pour les C4, le métabolisme des plantes CAM est plus coûteux en énergie que celui des plantes C3. Comme il nécessite une double machinerie enzymatique cela provoque davantage de coûts pour les plantes CAM, qui produisent ces machineries à partir de leurs réserves énergétiques. D'autre part, les plantes CAM sont les seules à pouvoir entreposer des réserves de CO2 sous forme d'acide malique, ce qui s'avère être un avantage autant qu'un inconvénient, car ces réserves à l'intérieur d'une vacuole prennent beaucoup de place dans la cellule végétale. Cela nécessite des cellules plus grandes et donc d'autres coûts énergétiques. Finalement, l'activité photosynthétique globale des plantes CAM est plutôt modeste ainsi, lorsque la vacuole de réserve est vide, il n'y a plus de photosynthèse possible pour les plantes. C'est pourquoi les plantes CAM poussent si lentement, comme les cactus par exemple.

Désavantages physiologiques du mécanisme acide crassulacéen

Stomate X2900

Mesembryanthemum cristallinum

Kalanchoe blossfeldiana

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